1、問題的提出
人教版高中生物學教材必修1第6章第1節(jié)“細胞的增殖”中的一個知識點,就是關于細胞不能無限長大的原因,教材中描述了兩個原因:一個是表面積和體積之比,一個是細胞核的控制范圍,對于這兩個原因,教材上的文字只有寥寥數(shù)筆,這部分知識不僅高中生理解起來有困難,有些教師也只是知道大概而不理解其中緣由。如何能夠更好地解釋這兩個原因,只有這兩個原因會影響細胞的大小嗎?
2、細胞不能無限長大的原因
2.1其他高中生物學教材中提出的解釋
美國高中主流理科教材中指出影響細胞大小的原因有4個:最主要的原因是表面積與體積之比,細胞的表面積即細胞膜所包被的區(qū)域,所有的營養(yǎng)物質(如氧氣,營養(yǎng)物質,水等)和代謝廢物都需要通過細胞膜進出,而細胞的體積即細胞的內部空間,其中包括細胞器,細胞質和細胞核所在的區(qū)域。為了方便理解,以圖1的小立方體模式圖為例說明。它的邊長只有1μm,近似等于一個細菌細胞的大小,計算立方體的表面積為長×寬×側面數(shù)(1μm×1μm×6=6μm2),計算體積:長×寬×高=1μm3,兩者的比例為6:1。假設立方體的細胞的邊長增加到2μm,表面積則為24μm2,體積為8μm3,兩者比例變?yōu)?:1,比細胞較小時的比例要小。當它的邊長變?yōu)?μm時,其表面積為96μm2,體積則為64μm3,兩者比例為3:2,比例進一步變小,如果細胞一直持續(xù)增大,那么表面積和體積之比會持續(xù)變小。而隨著細胞的增大,體積比表面積增加的速度更快,這就意味著細胞獲取充足的養(yǎng)分和及時排除廢物變得更加困難。
通過維持較小的形態(tài),細胞才能夠具有較大的表面積和體積之比,更容易維持自身的生存。然而有些細胞必須保持巨大的形態(tài),如長頸鹿的神經(jīng)元細胞,從長頸鹿的脖子一直延伸到它的腿部,起碼有數(shù)米之長,然而這些神經(jīng)元細胞的形狀并不像普通的細胞那樣是圓形或者立方形,而是維持著一種細長而薄的形態(tài),這樣的形態(tài)也使神經(jīng)元細胞具有巨大的表面積,并維持著相對較小的體積。
第二個原因是物質的運輸距離的限制。物質的移動在小的細胞內比大的細胞更容易,這是因為細胞膜是選擇透過性膜,細胞膜控制細胞物質的運輸,一旦物質進入細胞,物質就要通過擴散作用或馬達蛋白的幫助使物質沿著細胞骨架移動到需要它的位置上去,當距離變得過大時,會降低物質運輸?shù)男?,而小的細胞能極大地提高運輸營養(yǎng)和廢物的效率,從而維持這高效的運輸體系。
第三個原因是受到細胞內和細胞間信息交換的限制。如果細胞特別大,就會使得細胞幾乎不可能進行細胞和細胞之間的交流,細胞間信號的傳遞速率會降低,同時各種細胞器之間的物質移動和信號傳遞的效率也會降低。
第四個原因是DNA限制了細胞的大小。細胞核中的DNA含有合成蛋白質的指令,蛋白質幾乎參與了所有細胞器要完成的功能。但是在細胞核中復制DNA指令的有一定的速度且蛋白質在細胞質中進行復制也有一定的速度,必須要有足夠多的DNA為細胞提供需要的蛋白質,否則細胞不能存活,如果細胞很大,那么細胞質的量會大大增加,就需要更多的酶,這時,核的負擔就會增加,如果不能提供足夠數(shù)量的酶,細胞的功能則不能很好的完成。
2.2細胞和分子生物學上提出的解釋
在細胞和分子生物學方面對細胞的大小及影響因素有很多的研究,總結一下有4個方面的原因。
(1)細胞內的蛋白質的量與核糖體RNA的量
其中蛋白質是更為重要的因素,而其他化學物質對細胞大小來說所占權重比較小。這主要是指在動物細胞內,有報道從果蠅和酵母中得到幾種核糖體突變的突變體類型,而它們的細胞尺寸都發(fā)生了改變。所以,細胞的大小與核糖體的活性有關,而蛋白質的含量是由核糖體來決定的。在高等動物中,以相同的信號網(wǎng)絡來調節(jié)細胞大小。在哺乳動物中這一信號網(wǎng)絡的核心是一個叫做mTOR的蛋白激酶,在果蠅和其他生物中也有同源的蛋白質作用。在哺乳動物或果蠅中,蛋白質的失活會導致細胞變小。mTOR或TOR接收上游信號并對氨基酸、葡萄糖和細胞外的其他營養(yǎng)物質以及生長因子(如胰島素)作出反應。激活后的mTOR有兩個功能:一方面它活化了核糖體蛋白S6(rpS6)的激酶(S6K)導致rpS6磷酸化,從而可能加強核糖體的翻譯效率,因而使細胞增大,在S6K缺乏的果蠅和小鼠中,細胞明顯減少,而細胞數(shù)量沒有變化,因此身體變小。而rpS6磷酸化位點的缺失,也會導致一些組織的細胞變??;另一方面,活化的mTOR將翻譯抑制因子4E-BP磷酸化,解除其對翻譯起始因子4E的抑制,增強蛋白質翻譯,促進蛋白質積累,增加細胞體積。
(2)內外環(huán)境因素和細胞周期的調控
對于一個處于增殖的細胞,它必須協(xié)調好細胞的大小與細胞分裂之間的關系并且確保在每次分裂之前,細胞的大小要維持在一定的尺寸,這個尺寸被稱為關鍵尺寸,如果細胞沒有達到關鍵尺寸就分裂了,那么子細胞就會因為太小而不能存活,如果細胞超過了關鍵尺寸之后才分裂,那么子細胞的功能就會受到影響并且細胞的數(shù)量的增長也會變慢。對于一個正在生長中的多細胞生物體,每個細胞的增殖和大小都會受到個體精確的調節(jié)和控制。為了整個生物體的協(xié)調發(fā)展,每一種類型的細胞都會受到組織和器官的精確調控。這種精確的調控現(xiàn)在認為與細胞內外的環(huán)境和信號有關。單細胞生物更多會受到外界環(huán)境的影響,如果外界環(huán)境中營養(yǎng)物質充足,條件適宜,細胞就會生長大一些,而外界環(huán)境惡劣情況下,細胞不僅比較小,而且它的增殖也受到了抑制。對于多細胞生物體,更多受到細胞內外信號分子的調控。
(3)細胞核中DNA和基因組的含量
一般來說原核生物基因組少,細胞尺寸相對較小,而真核生物基因組較多,細胞尺寸比較大,真核生物基因數(shù)量不僅比原核生物多,而且它們還具有更多的基因非編碼區(qū),這些非編碼基因是不編碼蛋白質的。而植物多倍體細胞普遍比單倍體或者二倍體細胞的體積要大。
(4)對于有液泡的植物細胞和真菌類細胞,zhong央液泡決定了細胞的大小大多數(shù)植物和真菌類細胞(包括酵母細胞)當中含有一個或幾個非常大的充滿了液體的液泡,它們大多數(shù)占據(jù)了超過30%的細胞體積,更有甚者,可占據(jù)細胞體積的90%。液泡兼有溶酶體的功能,它里面有一些水解酶,同時也是存儲營養(yǎng)物質和廢物的場所,維持著細胞的膨壓,它是增長細胞大小zui經(jīng)ji的一種方式。
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